Kleurgenetica bij de Toller

De kleur van een Toller is vrij makkelijk te omschrijven: rood ("De kleur mag variëren van rood of oranje met lichtere bevedering aan onderzijde van de staart, en gewoonlijk minstens een van de volgende witte markeringen aan staart, poten (niet boven de polsen), borst en bles. Een hond met verder goede kwaliteiten mag niet worden gestraft voor een gebrek aan wit. Het pigment van de neus, lippen en oogranden moet overeenkomen en vleeskleurig zijn passend bij de vacht, of zwart zijn.") met eventueel witte aftekeningen. Maar genetisch gezien is het wel iets ingewikkelder. Om dat helemaal te begrijpen moeten we beginnen bij het begin.

Elke hond is opgebouwd uit een enorm aantal cellen, de bouwstenen van het lichaam. Elke cel heeft dezelfde opbouw en elke cel heeft ook een celkern in het midden. De celkern bevat chromosomen, die bestaan uit DNA en bevatten het erfelijk materiaal. Chromosomen komen altijd in paren voor. Een hond heeft 78 chromosomen en dus 39 chromosomenparen.

Een chromosoom heeft een langwerpige,  gedraaide vorm, vergelijkbaar met een wenteltrap. Daarnaast is het onderverdeeld in hokjes. Zo'n hokje noemt men een locus (meervoud: loci). De eigenschappen liggen op zo'n locus, het locus duiden we aan met een bepaalde letter. Bijvoorbeeld: B-locus voor base of basiskleur.  Op elke locus zijn meerdere mogelijkheden voor eigenschappen maar komt er meestal slechts een tot uiting, die zien we terug in het uiterlijk (fenotype) van de hond. Omdat genen in paren voorkomen kan het wel voorkomen dat een hond daarnaast ook het gen voor een andere eigenschap draagt. Dit zie je dan niet terug in het uiterlijk van de hond maar hij vererft het mogelijk wel waardoor het tot uiting kan komen bij zijn nakomelingen. Het genenpakket van de hond noemen we het genotype.

Welke eigenschap tot uiting komt wordt bepaald door de "rangorde" van de eigenschappen onderling. Er bestaan dominante eigenschappen, zij komen relatief snel tot uiting en zullen andere eigenschappen overschaduwen. Het tegenovergestelde is een recessieve eigenschap. Deze komen alleen tot uiting als er geen dominanter  gen aanwezig is. Er bestaan meestal meerdere dominante en recessieve eigenschappen op een locus maar de volgorde van dominantie ligt per locus vast. Een dominante eigenschap wordt aangegeven met een hoofdletter, een recessieve eigenschap met een kleine letter. Er kunnen meerdere dominante eigenschappen op een locus liggen, dan worden ze aangegeven in volgorde van dominantie.  Zoals gezegd komen genen in paren voor, bij twee dezelfde genen op een locus spreekt men van homozygoot (homo = hetzelfde). Bij twee verschillende genen op een locus spreekt men van heterozygoot, hierbij zal de meest dominante eigenschap tot uiting komen, de hond is drager van de andere eigenschap. Dit betekent dus dat wanneer bij een hond de meest recessieve eigenschap tot uiting komt, hij homozygoot is voor deze eigenschap. Bij de aanwezigheid van een andere eigenschap (heterozygoot) was namelijk de andere eigenschap tot uiting gekomen en had men de recessieve eigenschap niet kunnen zien in het uiterlijk van de hond.

De kleuren zijn onderverdeeld in twee verschillende type pigmentcellen: eumelanine en phaeomelanine. Eumelanine zorgt voor de uiting van donkere kleuren (zwart, bruin) terwijl phaeomelanine zorgt voor de lichtere kleuren (geel, rood etc).

B-locus: Zwart of bruin pigment.

De basiskleur van elke vacht ligt op de B locus. Die bepaalt de basiskleur van de vacht: zwart of bruin. Voor Tollers betekent dit dat het de kleur van de slijmvliezen bepaalt. De kleur van de slijmvliezen is zichtbaar aan de neus, oogleden en voetzolen. Er kunnen twee eigenschappen liggen op de B-locus:

B: Black/zwart. Zwart pigment op neus, oogleden en voetzolen.
b: Brown/bruin. Bruin pigment op neus, oogleden en voetzolen.

Bij Tollers zijn de slijmvliezen vaak vleeskleurig in plaats van echt bruin. Dit is waarschijnlijk wel een variant van bruin (b) maar welk gen hier voor verantwoordelijk is, is niet bekend.

Hierbij is b dus de recessieve eigenschap maar wel het meest voorkomend binnen ons ras. Omdat het grootste gedeelte van de Tollers bb heeft op deze locus vererven ze ook alleen die bruin/vleeskleurige kleur. Tollers die Bb hebben op deze locus tonen zelf zwart pigment maar vererven beide kleuren.

Nu is het vaak zo dat Tollers met zwart pigment toch geen geheel zwarte neus behouden. De kleur is bij pups vaak diep zwart maar naarmate de hond ouder wordt verandert het van binnen uit naar vleeskleurig met uiteindelijk soms slechts een zwarte omranding van de neus. Er is bekend dat dit gebeurt onder invloed van seizoenen maar ook onder invloed van hormonale veranderingen. Vaak wordt de neus weer donkerder in de zomermaanden maar dit is niet altijd zo. Wat de oorzaak is van dit fenomeen is niet bekend. Men noemt het winterneus, wisselneus of sneeuwneus.

Conclusie

Er is minimaal een ouder met zwarte slijmvliezen nodig om pups met zwarte slijmvliezen te verkrijgen. Twee ouders met zwarte slijmvliezen kunnen wel pups krijgen met vleeskleurige slijmvliezen als een of beide ouderdieren heterozygoot is voor deze eigenschap.

BB: Homozygoot voor zwart pigment. De hond heeft zelf zwarte slijmvliezen en vererft het ook in alle gevallen (fokzuiver).
Bb: Heterozygoot voor zwart pigment. De hond heeft zelf zwarte slijmvliezen maar kan beide eigenschappen vererven.
bb: Bruine slijmvliezen. Waarschijnlijk uit zich dit als vleeskleurig onder invloed van de E locus en een nog onbekend gen. Het is een homozygoot recessieve eigenschap dus de hond kan beide eigenschappen vererven, afhankelijk van wat de partner heeft op de B locus.

K locus

De K locus is niet direct zichtbaar in het fenotype van de hond maar bepaalt wel welke eigenschappen van andere loci tot uiting komen. De K locus bepaalt samen met de E locus of donkere pigmenten (eumelanine) zich kunnen uiten. Er zijn drie eigenschappen bekend op de K locus maar Tollers hebben altijd dezelfde eigenschap: ky (yellow). Deze eigenschap maakt het mogelijk om phaeomelanine te tonen in het fenotype. Dit is de reden dat Tollers nooit effen zwart of bruin gekleurd zijn maar rood, ondanks dat ze E kunnen tonen op de E locus. Daarnaast is kyky (homozygoot yellow) nodig om de eigenschap op de A locus tot uiting te laten komen.  Tollers zijn fokzuiver kyky. Toch is het niet altijd zichtbaar wat er op de K locus aanwezig is aan eigenschappen. Soms wordt dit namelijk onzichtbaar gemaakt door de E locus.

E locus: De rode vachtkleur

De opvallend rode vachtkleur van de Toller wordt voornamelijk bepaald door de eigenschap op deze locus. Deze locus kent een aantal eigenschappen waarvan de Toller er twee kan hebben.

E: Deze dominante eigenschap staat eumelanine toe zich te uiten. Dit uit zich in een zwarte of bruine basiskleur. Onder invloed van kyky op de K locus uit zich dit bij de Toller als rood.
e: Recessief geel. Deze eigenschap voorkomt de uiting van eumelanine. In plaats van donkere pigmenten wordt de hond een lichte kleur zoals geel of rood. De gewone rode kleur van de Toller wordt veroorzaakt door deze eigenschap. Mede onder invloed van deze eigenschap verandert ook de pigmentkleur (neus, oogleden, voetzolen) van de Toller van leverbruin naar vleeskleurig. Als een hond ee heeft, is het niet meer waarneembaar welke eigenschappen op K liggen en zijn deze eigenschappen ook niet meer zichtbaar in het fenotype.

A locus: Sable en driekleur

De A locus bepaalt de verdeling van donker pigment. Dit locus bevat een aantal patronen waarvan er twee voorkomen bij de Toller, al zijn beide ongewenst. Voor alle eigenschappen op de A locus geldt dat het afhankelijk is van de eigenschappen op de E locus of ze tot uiting komen. De eigenschappen op de A locus die van toepassing zijn op de Toller zijn:

Ay: Sable. Dit patroon zorgt voor zwarte of chocoladebruine aftekeningen in de vacht, vaak op kenmerkende plaatsen zoals de oren (of alleen oorpunten), schouders en de zogenaamde aalstreep, een streep over het midden van de rug en staart. Ook verschillende nuances rood in de vacht is een kenmerk van sable en een zogenaamde bril van lichtere haren rondom de ogen. De hoeveelheid zwarte of bruine haren kan erg verschillen per hond en bij de meeste Tollers is deze eigenschap alleen zichtbaar als ze pup zijn. Zodra de honden ouder worden en de pupvacht wordt verwisseld voor een volwassen vacht groeien de zwarte haren vaak compleet uit de vacht, bij de volwassen Toller is niet meer zichtbaar dat hij sable is. Toch vererft hij dit dan wel en is het genetisch gezien nog gewoon een sable. Of de sable-kleur zwart (B) of bruin (b) is, is afhankelijk van de B locus. Sable Tollers kunnen naast zwart of vleeskleurig pigment ook bruin pigment op neus, oogleden en voetzolen hebben.

at: Tanpoint. Dit patroon wordt gekenmerkt door een overwegend donkere kleur; zwart of bruin. Lichtbruine tot rode (tan) aftekeningen zijn te zien op kenmerkende plaatsen: wenkbrauwen, wangen, onder de staart en aan de voor-en achterpoten, ter hoogte van de pols en de hak. Daarnaast zijn er vaak witte aftekeningen, bepaald door de S locus die de hond een driekleur maken. Of de basiskleur zwart (B) of bruin (b) is word bepaald door de B locus. Andere rassen waarbij driekleur voorkomt en gewenst is zijn bijvoorbeeld de Berner Sennenhond, Schotse Herdershond en Australian Shepherd.

Voor beide patronen geldt dat er donkere kleuren (eumelanine) in voorkomt. Daarom is er minimaal een E op de E locus nodig om de patronen tot uiting te laten komen. "E" staat de uiting van donkere kleuren toe terwijl “e” het juist verhindert. Bij een recessief gele hond (ee) zal het donkere pigment niet zichtbaar zijn en is het resultaat een rode hond zonder zichtbaar patroon van de A-locus.

Conclusie:

EE AyAy: Homozygoot sable. De hond vererft sable en is het zelf ook.
Ee AyAy: Homozygoot sable maar heterozygoot op de E locus. De hond is zelf sable maar kan ook rode nakomelingen geven zonder zichtbaar sable.
ee AyAy: Recessief geel. De hond is rood van kleur en het sable komt niet tot uiting. De hond zal het wel kunnen vererven.

EE Ayat: Heterozygoot sable. De hond is sable en vererft zowel sable als tanpoint.
Ee Ayat: Heterozygoot sable en heterozygoot op de E locus. E hond is zelf sable maar vererft zowel sable, tanpoint als effen rood (ee).
ee Ayat: Recessief geel. De hond is rood van kleur en het sable komt niet tot uiting. De hond kan zowel sable als tanpoint vererven.

EE atat: Homozygoot tanpoint. De hond vererft tanpoint en is het zelf ook.
Ee atat: Homozygoot tanpoint maar heterozygoot op de E locus. De hond is zelf tanpoint maar vererft ook recessief geel (rood).
ee atat: Recessief geel. De hond is rood van kleur en het tanpoint komt niet tot uiting. De hond kan wel tanpoint vererven.

D locus: Dilute, Buffkleur.

De D locus kent twee eigenschappen, vergelijkbaar met de B locus. De dominante eigenschap heeft geen invloed op de vachtkleur, de vacht blijft rood van kleur. De recessieve eigenschap echter doet wel iets, het verdunt de kleuren van de vacht en het pigment. Dit noemt men de dilute factor. Onder invloed van deze factor wordt zwart blauw (zoals bijvoorbeeld bij Duitse Doggen), bruin wordt muisgrijs (Weimaraners) en het rood van onze Tollers wordt buff. Dit is in feite dus een verdunning van rood. Het pigment op de neus, oogleden en voetzolen verandert naar een blauw-achtige kleur. Dit heeft geen effect op het karakter of gezondheid van de hond, afgezien van hun kleur zijn Tollers met een buffkleur niet anders dan andere Tollers. De reden dat men argwanend is als het gaat om een dilute kleur is omdat er verschillende types dilute bestaan. Sommige types die voorkomen in andere rassen kunnen voor huidproblemen zorgen. Om die reden is dilute in die rassen een ernstige fout omdat het de gezondheid aantast. Dit is bij de Toller echter niet aan de orde..

Conclusie

DD: Homozygoot, geen verandering in kleur.
Dd: Drager van het dilute gen, de hond zelf heeft gewoon de rode kleur maar kan beide eigenschappen vererven.
dd: Buffkleur.

Er zijn dus twee dragers nodig van het dilute gen om een pup met buffkleur te fokken. In theorie zou een buffkleur weer gekruist kunnen worden met een homozygoot DD partner en alle nakomelingen zullen rood zijn en slechts het gen voor buffkleur dragen. Het is mogelijk om door middel van een DNA test er achter te komen welke eigenschap je Toller op deze locus heeft.

S locus: witte aftekeningen

De S locus bepaalt de verdeling van witte aftekeningen. Van deze locus komen er twee eigenschappen voor bij de Toller, namelijk:
S: Solid: geen of minimale witte aftekeningen. Hooguit een kleine witte vlek op de borst en enkele witte teentjes.
Si: Iers patroon (Irish marked). Een typisch patroon met witte aftekeningen op de poten, borst, staartpunt even eventueel op de voorsnuit en een witte kraag. Het typische beeld van een zwart-witte Border Collie is een goed voorbeeld van het Iers patroon. Het is niet altijd zo dat alle boven genoemde aftekeningen voorkomen maar er zijn wel duidelijk meer witte aftekeningen dan bij het bovengenoemde Solid (S) patroon.

Het Solid (S) patroon is dominant over het Iers (Si) patroon. Dit verklaart waarom twee ouderdieren met weinig tot geen witte aftekeningen toch nakomelingen kunnen krijgen met (te) veel witte aftekeningen. In dat geval zijn beide ouders Solid maar dragen het Iers patroon (SSi).

SS: Homozygoot solid. Heeft zelf het solid patroon en vererft dat ook.
SSi: Heterozygoot solid. Heeft zelf het solid patroon maar vererft zowel solid als het iers patroon.
SiSi: Homozygoot iers patroon. Heeft zelf het iers patroon en vererft dat ook.

T-locus: Sproetjes!

De T-locus bevat de eigenschap die we ticking noemen. Ticking betekent dat er eenkleurige vlekjes te zien zijn op een witte ondergrond. Ticking is dus alleen zichtbaar bij de witte aftekeningen. Veel Tollers hebben deze eigenschap die we vaak sproeten noemen en vooral als het op de voorsnuit te zien in. Op de poten is vaak ook ticking te zien in meer of mindere mate. Het werkt als volgt:

T: Er is ticking te zien op een witte ondergrond.
t: Er is geen ticking aanwezig.

Het gaat dus om een dominante eigenschap en minimaal een van de ouderdieren moet het hebben om het te kunnen vererven. Wel is het mogelijk dat ticking niet of nauwelijks zichtbaar is. Bij een effen rode hond kan het gen voor ticking wel aanwezig zijn maar voor de minimale witte aftekeningen is het niet zichtbaar in het uiterlijk van de hond. De hond zal dit echter wel vererven en als zijn nakomelingen meer witte aftekeningen hebben is het bij hen wel zichtbaar.

TT: Homozygoot ticking. De hond heeft zelf ticking en vererft dat ook.
Tt: Heterozygoot. De hond heeft zelf ticking maar kan beide eigenschappen vererven.
tt: Geen ticking aanwezig.